Метод выработки условных рефлексов. Методика образования условных рефлексов Методика изучения образования условных рефлексов

Классические исследования условно-рефлекторной деятельности организма, заложившие основу учения И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, были проведены с использованием рефлексов слюноотделения (эффекторное звено рефлекторной дуги - слюнные железы). Методика достаточно простая и сводится к следующей схеме. Для выработки положительного (или отрицательного) пищевого условного рефлекса животному предъявляют индифферентный по отношению к безусловному рефлексу слюноотделения стимул (например, световой или звуковой раздражитель) с последующим или одновременным подкреплением его безусловным раздражителем (пища). Для сбора слюны у животного предварительно производят операцию выведения протока слюнной железы (околоушной, подъязычной или подчелюстной) на наружную поверхность кожи. Характеристики как безусловного, так и вырабатываемого на его основе условного рефлекса изучают путем анализа качественного или количественного состава выделяемой слюны.

При выработке оборонительного условного рефлекса (например, на болевое раздражение) в качестве подкрепляющего безусловного рефлекса в этой схеме используют электрическое раздражение кожи.

Впоследствии при изучении условно-рефлекторной деятельности животных и человека стали широко применять и другие методики, например двигательные условные рефлексы. В этом случае эффекторное звено рефлекторной дуги образовано мышцами, определяющими, обеспечивающими те или иные двигательные акты.

При анализе нейрофизиологического механизма образования и реализации условно-рефлекторной деятельности наряду с изучением слюноотделительных и двигательных показателей рефлекторной реакции в настоящее время широко используют методы регистрации электрофизиологических, биохимических, морфологических (цито- и гистологических) показателей функционирования нервной системы; изучают вегетативные и поведенческие компоненты сложных условно-рефлекторных актов животного и человеческого организма.

37. Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) является разделом физиологии, изучающим функции высшего отдела центральной нервной системы - коры больших полушарий головного мозга, посредством которой обеспечиваются сложнейшие отношения высокоразвитого организма с окружающей внешней средой.

Физиология ВНД изучает образование условных рефлексов, взаимодействие процессов возбуждения и торможения, протекающих в коре больших полушарий головного мозга. Физиология ВНД применяет экспериментальные методы исследования.

Физиология ВНД - это наука о деятельности ведущих отделов головного мозга.

38.Электроэнцефалография (ЭЭГ )- метод регистрации суммарной электрической активности (биопотенциалов) клеток полушарий головного мозга через неповрежденные покровы головы, позволяющий судить о его физиологической зрелости, функциональном состоянии, наличии очаговых поражений, общемозговых расстройствах и их характере. Генетическая обусловленность ЭЭГ-характеристик человека подтверждается тем, что индивидуальные особенности электрической активности мозга человека чрезвычайно устойчивы. Они формируются к 20- 25 годам и остаются стабильными на протяжении длительного времени. Это касается как частотно-амплитудных характеристик ЭЭГ, так и особенностей их временной и пространственной организации. Деструктивные изменения в ЭЭГ начинают проявляться в пожилом возрасте и связаны с процессом старения организма.

Одна из последних классификаций типов ЭЭГ предложена Е.А. Жирмунской и В.С. Лосевым (1984г.). Авторы выделили 5 типов и 17 групп ЭЭГ-активности, которые не исчерпывают все богатство ЭЭГ- феноменов, а фиксируют лишь одну из наиболее важных характеристик- степень и характер организации целостного паттерна ЭЭГ. Предложенная классификация используется не только с целью выделения наиболее устойчивых особенностей организации биоэлектрической активности центральной нервной системы, но и для оценки возможных нарушений в ее деятельности. Выделенные устойчивые биоэлектрические феномены могут иметь отношение к определению общих свойств человека, определяющих его психологические, личностные особенности. Выявление признаков грубых нарушений ЭЭГ является очень тревожным сигналом, определяющим обязательность консультации у врача-психоневролога.

При анализе электроэнцефалограммы учитывают частоту, амплитуду, форму и длительность биоэлектрических колебаний. По этим параметрам в ЭЭГ человека можно выделить ряд ритмов активности. У взрослого человека в состоянии покоя и при отсутствии внешних раздражений (особенно при закрытых глазах в затемненном помещении) преобладают регулярные волны с частотой 8- 13Гц и амплитудой до 100мкВ. Они называются альфа - ритмом, являющимся основным «ритмом спокойного бодрствования» человека. Этот ритм лучше всего выражен в затылочных отделах, по направлению к лобным он замещается более высокочастотной и низкоамплитудной активностью.

При переходе человека от состояния покоя к деятельности (восприятие сенсорных сигналов, эмоциональное реагирование, умственная работа и т.д.) альфа-ритм сменяется бета - ритмом: частыми (14-30гц) низкоамплитудными (до 25мкВ) колебаниями. Это явление называется реакцией десинхронизации ЭЭГ.

Если человек из состояния покоя переходит ко сну, то в его ЭЭГ появляются медленные и высокоамплитудные волны: тета (4-7Гц) и дельта диапазонов (0,5-3Гц). Амплитуда этих медленных ритмов варьирует от 100 до 300мкВ. В норме для ЭЭГ бодрствующего взрослого человека тета-и дельта-ритмы не характерны. Тета-ритм сопровождает доминантные состояния в том числе, возникающие на фоне эмоциональных реакций.

Процесс активации нервной системы, связанный с уровнем поведенческой активности человека, его уровнем бодрствования, сопровождается снижением локальной синхронизации биопотенциалов мозга - уменьшением амплитуды и увеличением частоты колебаний. Чем ниже уровень активности, тем выше амплитуда и ниже частота колебаний, растет локальная синхронизация биопотенциалов мозга.

Характеристика типов ЭЭГ

Тип 1 организованный (во времени и пространстве). Основной компонент ЭЭГ – альфа-ритм, характеризирующий высокой степенью регулярности, достаточно хорошей модулированностью по амплитуде или слабо измененным амплитудным градиентом по областям.

Тип 2 гиперсинхронный (умеренно нарушенный). Чрезмерно регулярная альфа-, бета- и тета-активность при потере региональных различий.

Тип 3 десинхронизированный (умеренно измененный). Характеризуется почти полным исчезновением или значительным снижением амплитуды альфа-волн, увеличением амплитуды и выраженности бета-колебаний или их отсутствием, наличием небольшого количества медленных волн. Амплитуда всех ЭЭГ-колебаний очень незначительна.

Тип 4 дезорганизованный (значительно нарушенный). Выраженная, но недостаточно регулярная по частоте или дезорганизованная высокоамплитудная альфа-активность, иногда доминирующая по всем областям. Бета-активность усилена по амплитуде, часто представлена низкочастотными колебаниями. Могут присутствовать дельта- и/или тета-волны достаточно высокой амплитуды.

Тип 5 дезорганизованный, с преобладанием тета- и/или дельта-активности (грубо нарушенный). Характеризуется незначительной выраженностью альфа-активности. Регистрируются либо отдельные дельта-, тета- и бета-колебания, либо дельта- и/или тета-ритм. Амплитуда ЭЭГ-колебаний либо не отличается от нормы, либо высокая.

Для образования условного рефлекса требуются определенные условия:

· Условным раздражителем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

· Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель надо, чтобы этот условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. Например, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и некоторое время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, надо несколько раз повторять такое сочетание. Если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на этот, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс.

· Один и тот же сигнал может стать раздражителем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, т.е. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Таким образом, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия :

1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и некоторое время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Методика выработки (образования) условных рефлексов

Разработана И. П. Павловым на собаках при изучении слюноотделения при действии световых или звуковых раздражений, запахов, прикосновений и т. д. (проток слюнной железы выводился наружу через разрез в щеке – фистульный метод изучения секреции желёз)

Подопытное животное помещалось в пустую, изолированную, звуконепроницаемую камеру и закреплялось в стенке, обеспечивающем его относительную неподвижность, т. е. достигалось полное отсутсвие всех раздражителей, кроме экспериментальных

Все раздражители внешней и внутренней среды разделяются на индифферентные (безразличные), безусловные и условные

Индифферентные (безразличные) раздражители – это все раздражители которые не вызывают в организме каких-либо изменений (напр. свет лампочки, звук, любой предмет, явление среды, определённое время)

При первоначальном их предъявлении возникает ориентировочный безусловный рефлекс; по мере повторного их предъявления возникает привыкание, т. е. ориентировочный рефлекс тормозится

Безусловный раздражитель – это раздражители, вызывающие безусловный рефлекс (пища, боль, температура)

Биологически значимые сигналы, реакция на них запрограммирована генетически, а ответные рефлекторные акты врождёнными

Условные раздражители – раздражители, вызывающие условные рефлекс, образующиеся из индифферентных при многократном сочетании их с безусловным раздражителем

Условия выработки условных рефлексов

1. Индифферентный раздражитель должен предшествовать безусловному (опережающее действие)

2. Средняя сила индифферентного раздражителя (при малой и большой силе рефлекс может не образоваться)

3. Достаточная физиологическая сила безусловного раздражителя (должна превышать силу индифферентного раздражителя)

4. Многократное повторение действия индифферентного и безусловного раздражителей

5. Достаточно высокий уровень возбудимости (функциональной активности) нейронов коры головного мозга и всего организма, наличие мотивации, заинтересрванности, отсутствие переутомления, болезни; «отдохнувшая» кора обеспечивает процесс достаточным количеством энергии АТФ

6. Отсутствие действия на кору посторонних раздражителей и других видов деятельности

В конкретном случае выработки слюноотделительного рефлекса у собаки на свет лампочки, вначале зажигают свет (индифферентный раздражитель), через некоторое время (10-15 сек) подаётся корм (безусловный раздражитель) и какой-то период оба раздражителя действуют одновременно (при этом из фистулы выделяется слюна). При многократном повторении совместного действия раздражителей в ответ на свет лампочки без подачи корма выделится слюна. Аналогичным способом условные рефлексы возникают в естественных условиях

Условный рефлекс считается выработанным, когда организм систематически реагирует на условный раздражитель без его подкрепления безусловным

При помещении подопытного животного в реальные условия время выработки условного рефлекса значительно увеличивается, вследствие нарушения условий его выработки

• Причина возникновения ответной реакции слюноотделения на свет (или любой другой индифферентный раздражитель) в образовании т. н. временной связи между зрительным и сокоотделительным цетрами

Временная связь - цепь нейронов между двумя нервными центрами коры, возникающая при многократном одновременном действии индифферентоного и безусловного раздражтителей и обеспечивающая однонаправленное проведение нервных импульсов (от центра индифферентного к центру безусловного раздражителя)

Условный рефлекс может образовываться только на базе безусловного за счёт образования временной связи (отсутствие или удаление коры делает невозможным образования временной связи и условного рефлекса)

• Дуги условного и безусловного рефлексов имеют разное начало, раздражители действуют на разные рецепторы и афферентные (чувствительные) пути тоже различны, но двигательный путь (эфферентный) один и тот же – из центра слюноотделения (пищевой центр продолговатого мозга) к слюнным железам

  • В образовании условных рефлексов большую роль играют также подкорковые структуры и ретикулярная формация, которые активирует кору БП, улучшая условия для образования временной связи

Классификация условных рефлексов

По виду анализаторов, рецепторы которых воспринимали раздражители: зрительные. слуховые, вкусовые, кожные

По характеру реакции: пищевые, половые, оборонительные, и др.

По характеру эффектора: секреторные , двигательные, с желудочные, кишечные, с мочевого пузыря и проч.

По виду рецепторов: экстерорецептивные – образуются пр раздражении внешних рецепторов – кожи, глаза, уха --- интерорецептивные – образуются при раздражении рецепторов внутренних органов - проприорецептивные – образуются при раздражении рецепторов мышц, сухожилий, суставов, связок

По эфферентному звену (рабочему органу): соматические, вегетативные

• Существуют условные рефлексы первого порядка и высших порядков

Условный рефлекс первого порядка(классический) – образуются при при сочетании индифферентного и безусловного раздражителей (на базе безусловного рефлекса)

Условный рефлекс второго порядка(вторичные) – образуются при сочетании индифферентного и условного раздражителя первого порядка (на базе условных рефлефлеса первого порядка)

На основе рефлекса 2-го порядка можно выработать условный рефлекс 3-го порядка

У животных удаётся выработать условные рефлексы не выше 3-го порядка; у детей может быть выработан условный рефлекс 5-го и 6-го порядков; у взрослых людей – до 20-го порядка

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы возникла возможность построения цепных нервных временных связей, когда на один условный раздражитель образуется целесообразная многоступенчатая поведенческая реакция

Значение условных рефлексов

Лежат в основе обучения , получения физических и психических навыков

Тонкое приспособление вегетативных, соматических и психических реакций к условиям среды

Передача информации от одного поколения к другому (с помощью подражательных рефлексов)

Динамический стереотип – объединение условно-рефлекторных действий для оптимизации осуществления относительно сложных двигательных и психических актов

• Осуществляется на основе образования в коре головного мозга сложного комплекса временных связей, позволяющего осуществлять многокомпонентные ответные реакций с минимальной затратой энергии (в автоматическом режиме)

  Лежит в основе привычек., навыков (производственных, учебных, спортивных, бытовых и др.) – езда на велосипеде, плаванье, танцы, письмо, игра на музыкальных инструментах, работа с приборами, трудовые операции, стирка, самообслуживание, проявления радости, соблюдения правил и уставов, профессиональные навыки и др.

Торможение условных рефлексов

Нормальная деятельность мозга и условно-рефлекторных механизмов основана на взаимодействии возбуждения и торможении; возбуждение ведёт к выработке и проявлению условных рефлексов, а торможение - к их подавлению

Торможение – активный нервый процесс, ведущий к регуляции и подавлению возбуждени, ослаблению и исчезновению услоных рефлексов

Фнкции торможения

Один из основных механизмов образования условных рефлексов (без торможения их образование не возможно)

Регуляция (уточнение, координация) и подавление процессов возбуждения

Тонкое различение раздражителей, предметов и явлений, оценка их биологической значимости

Регуляция интенсивности условных рефлексов (вплоть до исчезновения)

Адаптация поведения (нервной деятельности) к изменяющимся условиям среды обитания

Основа обучения и воспитания

Оптимизация энергетических затрат нервных субстратов

Выделяют два вида торможения условных рефлексов: безусловное(внешнее) и условное (внутреннее)

Безусловное (внешнее) торможение

Безусловное (врождённое, внешнее) торможение – врождённое, генетически запрограммированное торможение, которое вызывается посторонним для данного рефлекса внешним раздражителем

Возникает быстро, без предварительной выработки и удерживается недолго

Различают два вида безусловного (внешнего) торможения: индукционное (внешнее) и запредельное (охранительное)

Индукционное (внешнее) торможение

Развивается при действии постороннего, неожиданного, сильного раздражителя из внешней или внутренней среды

• Сильный голод, переполненный мочевой пузырь, боль или половое возбуждение тормозит у обученных животных и человека ранее выработанные условные рефлексы

В качестве постороннего раздражителя внешней среды могут выступать любые раздражители, если они имеют достаточную силу или другие, более сильные, условные и безусловные рефлексы (собака не выполнит команду «сидеть», если поблизости окажется кошка)

Внешнее торможение начинается с ориентировочного безусловного рефлекса

Например, если для собаке со стойким слюноотделительным рефлексом на свет лампочки в момент подачи условного раздражителя (света) прозвенит громкий, неожиданный звонок, рефлекс исчезнет, слюна не выделится

Вид врача в белом халате и запах лекарств в кабинете не вызывает отрицательного условного рефлекса у ребенка, если продемонстрировать ему яркую, большую игрушку

Появление начальника более высокого ранга тормозит у подчинённых условные рефлексы на нижестоящее руководство

• Причина внешнего торможения – возникновение в коре нового, сильно возбуждённого очага возбуждения, мобилизующего все энергетические ресурсы, что вызывает прерывание временной связи условного рефлекса

  Значение индукционного(внешнего) торможения заключается в том, что в каждый момент времени человек (и животное) реагируют на самый сильный раздражитель внешней и внутренней среды (боль, голод), который может оказаться наиболее важным для жизни, т. е. оно носит адаптивный, приспособительный характер

Запредельное (охранительное) торможение – торможение, развивающееся под влиянием сверхсильного или очень длительного условного раздражителя

Развивается при действии слишком сильного или слишком длительного условного раздражителя (если собаке с прочным слюноотделительным рефлексом на звук рожка подать очень громкий сигнал рожка рефлекс либо значительно уменьшится, либо исчезнет;то же самое возникнет, если сделать звук очень продолжительным

• Например, сверхсильная боль вызывает у человека болевой шок – отсутствие реакции на все раздражители

  Возможно развитие запредельного торможения при слишком частой подаче условного раздражителя, вызывающего быстрое истощение энергетических ресурсов (например, свет лампочки, вызывающий слюноотделение у собаки будет подаваться через каждые 5 минут)

Причина торможения в том, что нейроны имеют предел работоспособности, при превышении которого процесс возбуждения сменяется охранительным торможением, защищающим нервные субстраты от повреждения действием сверхсильного раздражителя

Условное (внутреннее) торможение

Возникает не сразу, требует специальной выработки, сохраняется относительно долго

Причина условного торможения – систематическое неподкрепление условного раздражителя безусловным, вызывающее образование в коре больших полушарий т.н. тормозного центра , замыкающего на себе временную связь

• Тормозной центр образуется внутри дуги условного рефлекса из центра условного (индифферентного) раздражителя, поэтому этот вид торможения и называют внутренним

Биологическое значение

Точный анализ действующих на организм раздражителей, различение предметов и явлений среды

Основа процесса обучения и воспитания

Тонкое приспособление поведения к изменениям ситуации , оптимизация энергетических затрат мозга

Различают четыре вида условного торможения: угасательное, дифференцировочное, запаздывающее и условный тормоз

Угасательное условное торможение

Развивается при систематическом неподкреплении условного раздражителя безусловным

• Если условный раздражитель повторять через короткие промежутки времени без подкреплениея его безусловным, то величина условного рефлекса будет уменьшаться, пока совсе не исчезнет. Теперь действие условного раздражителя вызовет в нервном центре не процесс возбуждения, как раньше, а процесс торможения

  Например, если животному с устойчивым слюноотделительным рефлексом подавать условный раздражитель (световой или звуковой сигнал) и не подкреплять его пищевым подкреплением, то количество слюны будет прогрессивно уменьшаться и вскоре прекратиться совсем (условный раздражитель опять превращается в индифферентный)

  Если систематически не отпускать учащихся после звонка с урока на перерыв, они перестанут реагировать на него

  Если систематически не проверять у учащихся домашнее задание, они перестают его выполнять

  При изменении времени обеденного перерыва, прежнее время перестаёт вызывать сокоотделение в органах пищеварения

Биологическое значение – торможение биологически нецелесообразных реакций, отмена рефлексов, утративших актуальность

Дифференцировочное условное торможение

Если использовать раздражитель, сходный по своим параметрам с условным, то он вызовет условный рефлекс такой же величины, как и условный раздражитель. Но если данный раздражитель применить несколько раз без подкрепления, то он перестаёт вызывать условный рефлекс

Явление реализации условного рефлекса на все сходные с условным раздражители назывется генерализация

Развивается при повторном подкреплении одного раздражителя и неподкреплении другого; чем ближе по своим параметрам раздражители, тем тоньше дифференцировка

Дифференцирование раздражителей лежит в основе анализа раздражителей, их тонкого различения (в лаборатории И. П. Павлова было установлено, что собаки способны отличить 100 ударов метронома в минуту от 96, отличить 50 оттенков от белого до чёрного)

Дифференцировочное торможении является физиологической основой различения биологически значимой информации, обучения и воспитания человека и животных

Запаздывающее торможение

Если между началом действия условного раздражителя и его подкреплением проходит значительное время (2-3 мин), то осуществление условного рефлекса отодвигается к моменту безусловного подкрепления (запаздывать во времени)

Эффкт действия условного раздражителя состоит из двух фаз: начальной – недеятельной и второй – деятельной. В недеятельную фазу в корковом центре условного раздражителя развивается внутреннее торможение – запаздывающее

Если при выработке слюноотделительного рефлекса на звонок подкрепление производить через 3 мин после звонка, то слюноотделение будет начинвться тоже через такое же время

Условный тормоз

Развивается, когда к условному раздражителю, на который выработан прочный условный рефлекс, добавляется одновременно какой-то индифферентный раздражитель, и этот новый комплекс раздражителей не подкрепляется безусловным

Например, если учитель приходит на урок один, урок всегда происходит, а если - с посторонним человеком, то урока, как правило, не бывает (посторонний человек – условный тормоз, затормаживающий условные рефлексы подготовки к уроку у учащихся)

Взаимоотношене возбуждения и торможения в коре больших полушарий

Иррадиация - распространение процессов возбуждения или торможения из очага их возникновения на другие области коры

Примером иррадиации процесса возбуждения служит генерализация условных рефлексов (в начале выработки условного рефлекса не только условный раздражитель вызывает реакцию, но и другие, сходные с ним, посторонние раздражители)

Процессы иррадиации, достигнув определённой границы распространения, могут вновь возвращаться в исходный пункт – процесс концентрации возбуждения или торможения

При дальнейшей выработке условного рефлекса иррадиация всё больше и больше ограничивается и возбуждение сосредотачивается, концентрируется в группе нейронов условного раздражителя (при неподкреплении всех других раздражителей, кроме условного)

Концентрация – процесс ограничения иррадиации, ведущий к сосредоточению процессов возбуждения или торможения в узких, локальных группах нейронов(нервных центрах)

Индукция – взаимодействие процессов возбуждения и торможения в коре полушарий, приводящее к ограничению иррадиации и усилению концентрации нервных процессов (возможна и в низших отделах ЦНС – спинном мозге и стволе головного мозга)

Различают положительную и отрицательную индукцию

Положительная индукция – явление резкого увеличения силы условного рефлекса при действии условного раздражителя сразу после действия раздражителя, тормозящего условный рефлекс (тормозного)

Например, удовольствие от игры с оловянными солдатиками больше на уроке (в условиях запрета на этот вид деятельности0, чем дома, на диване («запретный плод слаще»)

Отрицательная индукция - явление торможения условного рефлекса при внезапном действии побочного раздражителя, вызывающего ориентировочный рефлекс

Например, внешнее индукционное торможение, при котором очаг внезапного возбуждения индуцирует тормозное состояние в других центрах коры, препятствуя условнорефлекторной деятельности (сильный испуг тормозит множество знаний и умений человека)

Сон - периодически наступающее жизненно необходимое функциональное состояние организма, характеризующееся специфическим комплексом соматических и вегетативных проявлений

Является приспособительным проявлением циркадного биоритма сон – бодрствование , приуроченный к суточной смене дня и ночи

Сон – универсальное явление в живой природе; он присутствует не только у высших, но и у низших животных, не имеющих центральной нервной системы

Во время сна меняется деятельность всех органов и систем организма

Физиологические изменения во время сна

Выраженная обездвиженность

Понижения мышечного тонуса, тонуса сосудов, коры больших полушарий

Понижается частота и глубина дыхания, сердечной деятельности (пульса), величина кровяного давления

Изменение интенсивности метаболизма (усиление ассимиляционных процессов, снижение энергетического обмена)

Понижение возбудимости нервной системы

Активация парасимпатического отдела вегетативной нервной системы

Повышение температуры тела

Нарушение координации движения и равновесия (координация движений глазных яблок)

Отсутствие реакции на чувствительную информацию анализаторов (экстерорецепторов)

Ослабление или исчезновение реакции на условные раздражители (отсутствие условнорефлекторной и высшей нервной деятельности)

Значение сна

Абсолютно необходим для поддержания жизнедеятельности организма (при длительном отсутствии сна наступают патологические изменения, приводящие к смерти)

Охранительная функция (сохранение нервных субстратов мозга); освобождение мозга и тканей организма от токсичных продуктов обмена веществ и избыточной информации

Перевод информации из кратковременной в долговременную память

Восстановление метаболических и энергетических запасов в тканях и мозге, мобилизованных в период бодрствования (синтез РНК, белков, АТФ)

Адаптация организма к ритмическому характеру изменения абиотических факторов внешней среды (циркадным ритмам – периодической смене дня и ночи)

Причины возникновения сна

Существуют несколько гипотез и теорий причин возникновения сна:

Химическая гипотеза – причиной сна является отравления клеток мозга токсичными продуктами жизнедеятельности, образующимися во время бодрствования (при переливании крови сметрельно усталой собаки здоровой собаке она немедленно засыпает) ; во время сна происходит детоксикация организма

Нейронная теория (теория торможения) – создатель теории И. П. Павлов

В работающих нейронах коры головного мозга при определённой степени утомления возникает процесс запредельного(охранительного) торможения, прекращающего деятельность данных клеток. Это торможение иррадирует, охватывая всю кору и даже распространяется на подкорковые центры, в результате чего наступает качественно новое состояние нейронов – активный сон (т.е. сон – общее охранительное торможение коры полушарий мозга)

Торможение клеток коры головного мозга предохраняет их от разрушения, способствуя восстановлению веществ, расходуемых в деятельном состоянии (РНК, белков, АТФ)

Отдельные ценры коры сохраняют возбудимость даже во время глубокого сна. И. П. Павлов назвал такие центры «сторожевыми», т. к. они дают возможностьбыстрого пробуждения при воздействии жизненно важных раздражителей (например, смертельно усталая мать, которую ничем невозможно разбудить, мгновенно просыпается, если её ребёнок пошевелился во сне)

Другой причиной сна является ограничение или отсутствие афферентных (чувствительных) раздражений - такой сон И. П. Павлов называл пассивным

• Больные, у которых несколько органов чувств были повреждены постоянно пребывали в сонном состоянии; собаки. у которых экспериментально выключались зрение, слух и обоняние впадали в сонное состояние и просыпались только под действием сильных раздражений внутренних органов, например переполненного мочевого пузыря

Синтетическая теория (современные представления о природе сна)

Имеет место и токсикация организма продуктами жизнедеятельности и охранительное торможение коры полушарий мозга и ограничение чувствительной информации, поступающей в мозг от анализаторов

В развитии сна участвуют также подкорковые образования – ретикулярная формация ствола мозга, ядра серого вещества гипоталамуса и таламуса промежуточного мозга (при их электрическом стимулировании наступает сон – «центр сна»)

• Вся совокупностьподкорковых структур, участвующая в развитии сна получила название гипногенной системы , которая блокирует восходящие чувствиетльные импульсы и и снижает тонус коры, вызывая глубокий сон

  При реререзке ствола на уровне середины варолиевого моста наблюдается отсутствие сонного состояния, животное в этом состоянии постоянно бодрствует

  Для состояния бодрствования характерна энцефалограмма с пробладанием высокочастотного бета-ритма, а при развитии сна начинает преобладать низкочастотнае высокоамплитудные медленные сигма-волны, что указывает на торможение

  Механизм бодрствования и сна представляется следующим образом. Ретикулярная формация ствола мозга и таламус промежуточного мозга оказывают на кору постоянные активирующие воздействия (от экстерорецепторов анализаторов). Активная кора тормозит гипногенные центры ствола мозга (гипоталамус) и препятствует генерализации торможения, исходящего из лобной области коры. При уменьшении влияний, активирующих кору (интоксикация, отсутствие раздражений органов чувств) снижается её тормозное действие на гипногенные центры головного мозга и возникает сон

Большое значение в развитии и регуляции сна имеют гуморальные факторы: гормоны и нейрогормоны – гаммааминомаслянная кислота (тормозной медиатор синапсов), серотонин, меланотонин, олигопептиды мозга с морфиноподобным действием (эндорфины и энкефалины )

Механизмы сна. Структура сна

Электроэнцелаграфическими исследованиями установлены два типа сна: медленный (ортодоксальный) и быстрый (парадоксальный), которые последовательно сменяют друг друга в течение ночи

Совокупность одного периода медленного и быстрого сна образует цикл сна (продолжительность одного цикла – 90 -100 мин) ; в стуктуре сна осуществляется 4 -5 циклов за ночь

Медленный (ортодаксальный) сон

С этого вида начинается сон человека

Продолжается 50 - 80 мин, а затем сменяется быстрым сном; повторяется в течение 4 -5 раз

Характеризуется полной неподвижностью, понижением температуры и уровня обмена веществ, снижением артериального давления, урежением дыхания и пульса, медленными волнами на электроэнцефалографическом экране, регистрирующем биотоки мозга

Физиологическое значение медленного сна заключается в восстановительных процессах в нервноых структурах, прежде всего биосинтезе РНК, белков, ферментов и АТФ

Быстрый (парадоксальный) сон

Наступает после периода медленного сна и продолжается 10 -15 мин; затем опять сменяется медленным сном; повторяется в течение ночи 4-5 раз

Характеризуется быстрыми движениями глазных яблок (БДГ-сон), повышением температуры, двукратным увеличением мозгового кровотока, снижением тонуса скелетных мышц , резко усиливаются вегетативные процессы: пульс и дыхание учащаются, повышается кровяное давление, отмечается гиперфункция эндокринных желёз и повышение гормональной активности, движениями конечностей, на электроэнцефалограмме появляются высокочастотные низковольтные волны как при бодрствовании, но сон не прерывается, а становится наиболее глубоким (разбудить человека в это время особенно трудно)

При быстром сне создаются условия для галлюцинаций, бреда, возможны произнесение слов, смех, возникают сновидения

Причина сновидений – возникновение повышенной активности в перевозбуждённых отделах коры, активация подкорковых информационных центров, хранилищ долговременной памяти и отсутствие контроля сознания, подавляющего во время бодрствования эти центры, что обеспечивает фантастический характер сновидений. Сновидения – абсолютно необходимый для восстановлениямозга активный нервный процесс

В период парадоксального сна происходти освобождение мозга от вредных продуктов обмены веществ, перевод инфомации из кратковременной памяти в долгосрочную

• В процессе фоло- и онтогенеза время, затрачиваемое на парадоксальный сон, увеличивается. Так у амфибий и рептилий он отсутствует, у птиц занимает 0,3 % от общей длительности сна, у собаки – 20%, у взрослого человека -25%, у новорожденных парадоксальный сон занимает до 84% от времени сна

  При искусственном сокращении или лишении времени парадоксального сна (для этого испытуемого будили каждый раз в момент наступления этой стадии) люди отмечали отсутствие эффекта отдыха и восстановления, более того в последующие дни происходило избыточное его восполнение, длительность этой стадии и частота её возникновения резко возрастали за счёт укорочения медленного сна

Продолжение. См. № 34, 35/2004

Врожденные и приобретенные формы поведения

Уроки по теме: «Физиология высшей нервной деятельности»

У животных есть определенные генетические предпосылки для научения поведенческим актам, свойственным своему виду. Если птенец белоголовой воробьиной овсянки будет слышать только американского певчего воробья, то, став взрослым, он не сможет петь песню своего вида, т.к. никогда ее не слышал. Вместе с тем его песня не будет в точности такой, как у певчего воробья: генетические предпосылки для такой песни у овсянки отсутствуют. Таким образом, импринтинг представляет собой особую форму научения, происходящего в период созревания сенсорных систем организма.

Итак, в основе приобретенных форм поведения лежит научение (обучение), которое может осуществляться многими способами.

К приобретенным формам поведения относятся:

– условные рефлексы;
– динамический стереотип;
– рассудочная деятельность.

Последовательно дадим им характеристику.

Методика выработки условных рефлексов

Для образования условного рефлекса требуются определенные условия. Условным раздражителем, или сигналом, может быть любое изменение, возникшее во внешней среде или внутри организма. На каждый условный раздражитель (зажигание лампочки, музыкальные звуки, шумы, давление на поверхность кожи, прикосновение, чесание, укол, запах и т.п.) может быть выработан условный рефлекс.

Для образования условного рефлекса на условный (безразличный) раздражитель надо, чтобы этот условный сигнал предшествовал безусловному и в течение некоторого времени действия последнего сопровождал его. Например, звонок (условный сигнал) должен начать звенеть на 5–30 с раньше, чем собака получит корм (безусловный стимул), и некоторое время сопровождать еду. Для того, чтобы выработался условный рефлекс, надо несколько раз повторять такое сочетание.

Если сочетать условный раздражитель с пищевым подкреплением, то вскоре на этот, ранее безразличный раздражитель, образуется условный рефлекс. Один и тот же сигнал может стать раздражителем при выработке разных условных рефлексов. В одном случае звонок может вызвать слюноотделение, а в другом – оборонительный рефлекс и т.д. Это объясняется тем, что характер условного рефлекса определяется подкрепляющим безусловным рефлексом, т.е. условные рефлексы образуются на основе безусловных.

И.П. Павлов разработал методику образования условных рефлексов. Собаку помещают в специальную камеру, полностью изолированную от окружающего мира (никакие раздражители из внешней среды не должны проникать в камеру). Вне камеры находится и сам экспериментатор. При помощи специальной аппаратуры создаются разнообразные раздражители, выдается пищевое подкрепление, регистрируется слюноотделение и т.д. Вначале И.П. Павлов построил полностью изолированную камеру, однако позже выяснилось, что такая абсолютная изоляция не обязательна.

Эксперимент по выработке условных рефлексов по И.П. Павлову.
Слева – внутренняя часть экспериментальной камеры, справа – внешняя часть

Таким образом, для образования условных рефлексов необходимы следующие специальные условия.

1. Наличие двух раздражителей: индифферентного (безразличного), который хотят сделать условным, и безусловного, вызывающего какую-либо деятельность организма, например отделение слюны, отдергивание лапы и т.п.

2. Индифферентный раздражитель (свет, звук и т.п.) должен предшествовать безусловному и некоторое время сопровождать действие последнего.

3. Безусловный раздражитель должен быть сильнее условного: для сытой собаки с низкой возбудимостью пищевого центра звонок не станет условным пищевым раздражителем.

4. Отсутствие отвлекающих посторонних раздражителей.

5. Активное состояние коры. Это верно и для человека. Если лекция не интересна и развивается полудремотное состояние, то материал не запоминается. Живая эмоциональная лекция с интересными примерами запоминается хорошо.

Механизм образования условного рефлекса

Как же происходит образование условного рефлекса? Каков его физиологический механизм? Для ответа на эти вопросы рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса у собаки.

Дуга безусловного слюноотделительного рефлекса имеет следующий вид:

рецепторы полости рта --> афферентное нервное волокно --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы.

Как известно, при любом спинномозговом рефлексе или рефлексе, связанном с функциями низших отделов головного мозга, возбуждение передается в кору больших полушарий. Так, при безусловно-рефлекторном слюноотделении в ответ на раздражение пищей рецепторов полости рта помимо слюноотделительного центра продолговатого мозга, где расположен центр слюноотделения, возбуждение передается по проводящим путям головного мозга в участок коры, который называется пищевым центром. Таким образом, безусловно-рефлекторное отделение слюны связано с возбуждением пищевого центра коры полушарий большого мозга.

Теперь рассмотрим механизм выработки условного слюноотделительного рефлекса. Роль условного сигнала будет играть электрический звонок. Его включение раздражает рецепторы уха. От них возбуждение по слуховым нервам передается к слуховой зоне коры. Когда раздражение звуком (условный раздражитель) сочетается с пищевым (безусловным), то в коре больших полушарий мозга возникает сразу два очага возбуждения: один – в слуховой зоне, другой – в пищевом центре (корковое представительство безусловного слюноотделительного рефлекса). До подобного сочетания раздражителей между активностями этих участков коры связи не было. При повторении одновременного возбуждения этих двух участков коры между ними устанавливается временная связь. Происходит это в результате того, что вскоре после возникновения возбуждения в слуховой зоне появляется более мощный очаг возбуждения в пищевом центре, и он «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в другом участке коры.

1 – пища, раздражающая вкусовые рецепторы; 2 – нервные волокна вкусового пути; 3 – центр слюноотделительного рефлекса в продолговатом мозге; 4 – слюноотделительные нервные волокна; 5 – слюнная железа; 6 – корковый центр слюноотделения; 7 – слуховые рецепторы; 8 – путь от органа слуха к корковому центру слуха; 9 – корковый центр слуха; 10 – временная связь условного рефлекса

При повторном возникновении двух очагов возбуждения между ними постепенно «проторяется» путь, и в дальнейшем возбуждение от условного раздражителя переходит к области условного рефлекса. Это установление временной связи, или прокладывание пути, И.П. Павлов назвал замыканием . Дуга слюноотделительного рефлекса теперь имеет другой вид:

рецепторы уха --> афферентное нервное волокно --> восходящий путь --> слуховой центр коры --> пищевой центр коры --> центр слюноотделения продолговатого мозга --> эфферентное нервное волокно --> слюнные железы.

Условные рефлексы существенно расширяют спектр адаптивных возможностей организма, а их быстрая динамическая смена придает поведению высокую степень пластичности.

Общие признаки и классификация условных рефлексов

Обязательными и общими для всех условных рефлексов являются следующие признаки:

– отсутствуют у новорожденных;
– являются индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни;
– осуществляются высшим отделом ЦНС;
– приобретаются путем образования временных нервных связей и утрачиваются, если вызвавшие их условия среды изменились;
– представляют собой предупредительную сигнальную реакцию.

Таким образом, условный рефлекс – это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и регистрируемой реакцией, вызванной безусловным раздражителем.

Условные рефлексы чрезвычайно разнообразны. В зависимости от характера сигнального раздражителя их делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называются условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражителя (выделение слюны у собаки на запах мяса).

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения (выделение слюны у собаки на звук метронома).

По месту нахождения условного сигнала условные рефлексы делятся на экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные.

Экстероцептивные рефлексы вырабатываются на внешние раздражители (дистантные, контактные, зрительные, слуховые и т.д.).

Интероцептивные рефлексы вырабатываются на раздражители от внутренних органов (желудочные, кишечные, сердечные и т. д.).

Проприоцептивные рефлексы , вырабатываются на раздражители скелетно-мышечной системы. Они лежат в основе всех двигательных навыков.

Условные рефлексы можно классифицировать также по таким показателям, как вид и состав условного раздражителя, вид подкрепления и временные отношения между безусловным и условным сигналами и т.д.

Динамический стереотип

Внешний мир обычно воздействует на человека не единичными раздражителями, а целым набором одновременных и последовательных раздражителей. Если порядок следования, длительность воздействия и интенсивность определенных раздражителей часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа в деятельности коры головного мозга.

Под динамическим стереотипом понимают относительно устойчивую систему осуществления отдельных условных рефлексов, основанную на способности головного мозга обеспечивать точность и своевременность ответной реакции организма на повторяющиеся в определенной последовательности раздражители (т.е. динамический стереотип – это способность мозга объединять в систему ряд отдельных рефлекторных актов).

Стереотип вырабатывается и закрепляется благодаря возникновению связи между следовым возбуждением от действия предыдущего сигнала и последующим возбуждением от нового условного раздражителя. Явление динамического стереотипа было открыто И.П. Павловым.

Привычки человека, распорядок дня, умение кататься на коньках и велосипеде, ходить на лыжах являются проявлением стереотипа. Он играет большую роль в формировании разнообразных трудовых, спортивных, игровых навыков у человека и в поведении животных, если деятельность однообразна и часто повторяется.

Стереотип обеспечивает приспособление организма к устойчивым или привычно меняющимся условиям среды. Способность к динамическим перестройкам с возрастом ослабевает.

Таким образом, стереотипные акты позволяют животному успешно завершать часто осуществляемые действия, не теряя каждый раз, времени на формирование заново того или иного типа поведения.

Рассудочная деятельность

За время жизни организма у него устанавливается большое количество условно-рефлекторных связей. Они помогают обрабатывать информацию и на основе прошлого опыта находить совершенно новые пути достижения желаемых результатов.

Анализируя опыты на человекообразных обезьянах, И.П. Павлов писал: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то это «условным рефлексом» назвать нельзя. Это есть случай образования знания, улавливания нормальной связи вещей».

Способность животных улавливать закономерности, связывающие предметы и явления окружающей среды, а также использовать знание этих закономерностей в новых условиях была названа рассудочной деятельностью, или инсайтом .

В наше время разработаны специальные методики для изучения элементарной (простой) рассудочной деятельности животных разных видов. Л.В. Крушинский показал, что чем более развита нервная система, тем выше уровень рассудочной деятельности. Высшего развития она достигает у человека и проявляется в виде мышления. Она связана с обобщением прошлого опыта, нахождением новых устойчивых связей между предметами и явлениями, поскольку только они позволяют достичь необходимых результатов.

Таким образом, рассудочная деятельность – это высшая форма приспособления к условиям среды. Благодаря ей организм не только приспосабливается к быстро меняющимся условиям среды, но и может предвидеть эти изменения и учитывать их в своем поведении.

III. Закрепление знаний

Заполнение таблицы «Основные способы научения и их характеристика» по ходу изучения нового материала с последующей проверкой.

Таблица. Основные способы научения и их характеристика

IV. Домашнее задание

1. Изучить параграф учебника (научение и его способы, методика и механизм выработки уловных рефлексов, общие свойства и классификация условных рефлексов, характеристика динамического стереотипа и инсайта).

2. Заполнить таблицу «Сравнение безусловных и условных рефлексов».

Продолжение следует

Выработка инструментальных условных рефлексов.

Классическая методика выработки условного рефлекса.

Методики выработки условных рефлексов.

Рефлексы, вырабатываемые с помощью этой методики называются рефлексами I рода или классическими рефлексами.

Методика.

Сначала даётся условный сигнал, через короткий промежуток времени даётся безусловный раздражитель (пища, боль). Некоторое время они действуют совместно. Опыт повторяют несколько раз, до тех пор, пока безусловная реакция не начнёт проявляться уже при действии условного сигнала (слюна выделяется при виде загорающейся лампочки). Для большинства высших млекопитающих требуется 10-15 повторений.

Павлов считал, что условный стимул становится заменителем безусловного, так как начинает вызывать ту же реакцию. Это теория замены стимула.

Условия выработки классического условного рефлекса:

Необходимо совпадение во времени условного и безусловного раздражителей;

Условный сигнал должен предшествовать безусловному;

Условный раздражитель не должен вызывать сильной реакции сам по себе;

Нормальное состояние высших отделов ЦНС и высокий уровень мотивации.

Отсутствие посторонних раздражителей.

Рефлексы, вырабатываемые с помощью этой методики называются рефлексами II рода или инструментальными рефлексами.

Методика.

Животное помещают в клетку («проблемный ящик»), чтобы выбраться из клетки, оно должно нажать на рычаг. Эту методику называют также методом «дискретных проб» или методом «проб, ошибок и случайного успеха», так как животное поначалу действует наугад, пока случайно не добьется успеха. Отличие инструментальных условных рефлексов от классических заключается в методике выработки. Животное само должно проявлять активность, тогда как в классических опытах животное пассивно.

Методика.

Животное помещают в клетку и позволяют делать, что ему угодно. Некоторые действия подкрепляются и животное начинает их повторять (или наоборот избегать). В дальнейшем был разработан метод последовательного приближения, когда животное обучают сложным действиям, постепенно усложняя задание.

Б. Скиннер полагал, что этим методом возможно выработать любые комплексы действий, но в дальнейшем оказалось, что это не так, если применяемый раздражитель вызывает инстинктивное поведение.

5. Понятие безусловных рефлексов и их классификация

В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции – безусловные рефлексы , стойко передающиеся по наследству. Животное для проявления безусловных рефлексов не нуждается в обучении, оно рождается с готовыми для их проявления рефлекторными механизмами, включающими определенный проводниковый аппарат, т.е. готовый нервный путь – рефлекторную дугу, обеспечивающий прохождение нервного раздражения от рецептора к соответствующему рабочему органу (мышце или железе) при воздействии определенного раздражителя. Так, если нанести болевое раздражение на конечность собаки, она ее непременно отдернет. Данная реакция безусловно проявится со строгой закономерностью у любой собаки, поэтому реакции такого типа И.П. Павлов назвал безусловными рефлексами .

Самые первые врожденные реакции новорожденного детеныша: дыхание, сосание, мочеотделение и другие физиологические акты – все это безусловные рефлекторные реакции, обеспечивающие первое время существование организма. Они возникают под воздействием раздражений, идущих в основном от внутренних органов: переполненный мочевой пузырь вызывает мочеотделение, наличие кала в прямой кишке вызывает потуги, приводящие к испражнению и т.д. По мере роста и созревания животного появляется ряд других, более сложных безусловных рефлексов. Таков, например, половой рефлекс. В проявлении сложной безусловно рефлекторной реакции участвует целый ряд простых безусловно-рефлекторных актов. Так, например, пищевая реакция новорожденного щенка осуществляется при участии целого ряда более простых актов – сосания, глотательных движений, рефлекторной деятельности слюнных желез и желез желудка. При этом, поскольку предыдущий безусловно-рефлекторный акт является стимулом для проявления последующего, говорят о цепном характере безусловных рефлексов . Практически наблюдать единичный простой безусловный рефлекс возможно только в лабораторных условиях, нанося точечное раздражение на одно единственное нервное окончание и наблюдая ответ одной рефлекторной дуги. В естественных условиях, даже в случае простого укола пальца булавкой, всегда бывает задействовано несколько чувствительных нейронов и в отдергивании руки принимает участие целый пучок двигательных нейронов, иннервирующих соответствующие мышцы. Поэтому в процессе изучения поведения животных более корректным вместо термина «безусловный рефлекс» является употребление термина «безусловно-рефлекторная реакция».

Врожденный рефлекс может проявляться до тех пор пока высшие центры еще не созрели, но «исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. (например у новорожденного ребенка). Это происходит потому, что онтогенетическое развитие нервной системы происходит в направлении от заднего каудального низшего отдела мозга, где расположены центры простых врожденных рефлексов, к переднему, ростральному, высшему отделам. С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывной взаимодействие с внешней средой. Продуктом этого взаимодействия является поведение. В процессе индивидуального развития, организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. Целостное поведение включает два вида адаптационных реакций – генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический – обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

Существует несколько классификаций безусловных рефлексов.

1. По характеру раздражителя и биологическому смыслу реакции (пищевые, половые, оборонительные, ориентировочный рефлекс, детские и т.д.).

2. По степени сложности (простые – это реакции на простой, одиночный раздражитель и отвечает за них спинной мозг, выполняются автоматически. За усложнённые отвечает продолговатый мозг, за сложные – средний мозг, за сложнейшие (инстинкты) – подкорковые ядра и отчасти кора больших полушарий).

3. По выполняемой функции (классификация польского физиолога Ю. Конорского)

. Сохранительные рефлексы:

Рефлексы поступления веществ в организм (вдох, глотание и пр.);

Рефлексы выведения веществ из организма (выдох, моче­испускание и пр.);

Восстановительные рефлексы (сон);

Рефлексы сохранения вида (копуляция, беременность, за­бота о потомстве).

Б. Защитные рефлексы:

Рефлексы отдергивания или отступления;

Рефлексы устранения раздражителя с поверхности тела;

рефлексы уничтожения или нейтрализации вредных аген­тов (наступательные рефлексы).